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演化是一种递归 —— 四个名字,同一个回路

一个细菌每 20 分钟分裂一次。某些谱系就这样分裂了 35 亿年。这种稳定性,连地质尺度也显得谦卑。同时,从那个细菌开始的谱系,后来生出了眼睛、神经系统、飞行、语言,还生出了一套关于自身不完备性的形式证明。

来源:https://lixiaolai.com/articles/2026-05-03/evolution-is-recursion-20260502

演化是一种递归 —— 四个名字,同一个回路

> 作者:李笑来 · 2026年5月3日 · [原文链接](https://lixiaolai.com/articles/2026-05-03/evolution-is-recursion-20260502)

一个细菌每 20 分钟分裂一次。某些谱系就这样分裂了 35 亿年。这种稳定性,连地质尺度也显得谦卑。

同时,从那个细菌开始的谱系,后来生出了眼睛、神经系统、飞行、语言,还生出了一套关于自身不完备性的形式证明。这种复杂性,足以让任何搜索算法低头。

难题不在于稳定性存在,也不在于复杂性存在。难题在于,同一个机制,竟然要同时解释二者。自然选择 (natural selection) 寻找最优点。从结构上说,它是一种爬山法 (hill-climbing)。爬山者抵达山峰,就会停下。

可是自然选择一路攀爬的那些生物,并没有停下。记录里没有终点,没有收敛到单一解,也没有稳定在某个像是最终适应度峰的地方。<sup>1</sup> 稳定性和无边界的新颖性,不该是同一个过程的预期产物。二者之中,本该有一个压垮另一个。

底下还有别的东西在运行。经验信号叫生态位构建 (niche construction):生物系统性地改变选择环境,而这个环境又会作用于它们自己的后代。<sup>2</sup> 一旦生物改变的不只是局部栖息地,而是其后代和竞争者接受选择的条件,适应度地形 (fitness landscape) 就不再是一块固定地貌。它变成了行走者边走边生成的表面。不是爬山法。它有另一种形式结构。

什么样的过程,能从同一台引擎里产出这种组合:激进的稳定性,以及无边界的新颖性?不是单靠选择。选择在地形上找峰,而那个无边界的部分,恰恰否认地形是固定的。底下还有别的东西在运行。本文要说的是,这个东西有名字。准确说,有四个名字。四个研究传统各自给它命名,却不知道自己命名的是同一个东西。

海狸是教科书案例。一个海狸群落迁入退化的农业溪流后,过了 12 年,每个样方的平均植物物种丰富度大约上升 46%,累计记录到的物种数增加 148%。<sup>3</sup> 海狸修出的池塘,每 1.8 公顷积水范围,大约储存 100 吨沉积物和 16 吨碳。<sup>4</sup>

海狸不只是生活在环境里。它构成了选择环境中相当大的一部分。这个环境作用于下一代海狸,也作用于那些会经过池塘生态系统的昆虫、鱼类和鸟类谱系。更关键的是,它作用于海狸自己的后代。后代继承的不是原来的溪流,而是这个群落造出来的湿地。

这不是巧合,也不是边缘案例。这就是生态位构建在生态时间尺度上的形态。

拉兰德 (Laland) 等人在 2015 年关于扩展演化综合 (Extended Evolutionary Synthesis/EES) 的论文里给出正式定义:生态位构建是这样一个过程,在其中,“生物的新陈代谢、活动和选择改变或稳定环境状态,并由此影响作用于自身和其他物种的选择”。<sup>2</sup> 关键短语是 “由此影响作用于自身的选择”。构建生态位的生物,也是同一个生态位里接受选择的生物。选择压力并不外在于生物;它有一部分由生物自己先前的活动构成。形式演化模型也确认,这种互为因果会带来标准模型没有预言的后果:生态位构建可以推动本来有害的等位基因 (allele) 固定下来,可以支撑原本不该稳定存在的多态性 (polymorphism),也可以消除本来会持续存在的多态性。<sup>5</sup>

大氧化事件 (Great Oxidation Event/GOE) 是同一个过程,只是换到地质尺度。按 ASM Microbiology 综述的说法,蓝细菌 (cyanobacteria) 大约在 27 亿年前演化出来,随后通过产氧光合作用 (oxygenic photosynthesis) 改造地球大气,在大约 24–21 亿年前制造出大氧化事件。这个转变位列地球史上最重大的生物诱发地球化学转化之中。<sup>6</sup> 推动这一事件的生物,并没有活进自己制造的富氧世界。可是此后每一个好氧生物 (aerobic organism),都活在一个选择环境里,而这个环境的化学性质来自此前的生物活动。构建者的后代,也就是所有后来的后代,都住在祖先建成的世界里。

这个模式很普遍。从海狸坝到产氧光合作用,生物并不只是栖居于环境。它们构成自身接受选择的条件。标准演化框架把这当作对模型的修正。可它不止于此。递归不是图景里的一条皱纹。它是过程本身的结构特征。

反馈 (feedback) 回路有固定规则。恒温器不会重新设计自己追踪的温度目标。设定点来自回路之外。输出,也就是测得的温度,会回流成输入;可是回流规则仍在外部:什么算 “太冷”,什么会触发炉子。这些规则不受回路影响。输出改变输入。规则保持不变。

自语境化 (self-contextualizing) 系统不是这样。它的输出不只改变输入,还改变后续输入的处理规则。约束、边界条件、选择压力,都从运作本身生出,而不是来自某个运作碰不到的外部配置。能捕捉这一点的形式类别,是不动点 (fixed point) 结构:一个系统作用于对自身的描述,产出结果,而这个结果又成为下一次运作的语境。

在形式逻辑里,这个结构的引擎是哥德尔 (Gödel) 的对角化引理 (diagonal lemma)。对任何足够强的形式系统 F,以及任何带一个自由变量的公式 A(x),都存在一个句子 D,使得 F ⊢ D ↔ A(⌜D⌝)。也就是说,D 可以在系统内证明为等价于把 A 应用于 D 自己的哥德尔数 (Gödel number)。<sup>7</sup> 这个句子包含了对自身的描述,编码成一个数,并对这个描述作出断言。当 A 是 “在 F 中不可证明” 时,得到的 D 就是在说:“我在 F 中不可证明。” 这就是哥德尔句,也是不完备性 (incompleteness) 结果真正落地的地方。机制很简单:把一个公式自己的索引代回它自己。系统作用于自身运作的描述,结果又约束后续步骤。

在计算里,克莱尼 (Kleene) 第二递归定理 (second recursion theorem) 说:对任何偏递归函数 Q(x,y),都存在一个索引 p,使得 φₚ ≃ λy。Q(p,y)。也就是,有一个程序表现得像是把自己的索引当作第一个参数交给 Q。<sup>8</sup> 换句话说,程序可以携带自身描述,并对这些描述采取行动。λ 演算 (lambda calculus) 里的 Y 组合子 (Y combinator) 把这一点实现成不动点:它接收一个泛函 F,返回一个值 x,使得 F(x) = x;于是非递归的规格也能生出递归行为。计算中的自语境化,就是一个函数通过找到自身不动点,生成自己的运行语境。

这些是关于抽象系统的形式结果,关于可计算动力系统 (computable dynamical systems) 和形式语言。在这个形式模型内部,Hernández-Orozco 等人 2018 年的定理把论证合上了:表现出强开放式演化 (open-ended evolution/OEE) 的系统,也就是算法复杂度 (algorithmic complexity) 随时间稳定增长的系统,在可计算动力系统中形式上等价于不可判定性 (undecidability)。<sup>1</sup> 可判定系统在稳定复杂度增长上有绝对上限。一个复杂度无边界增长的系统,必须不可判定。这个结果的范围,是它所声明的形式模型,而不是直接等于生物演化。它如何落到生物学上,要靠下文中卡德纳斯的论证来搭桥。

四个研究传统,在不同年代,用不同词汇,处理不同问题,已经给上一节磨亮的东西命过名。它们没有互相引用,也没有把彼此看作站在同一块概念地面上。它们看见的是同一只动物,却各自描述了它身体的不同部位。

**罗森 (Rosen) —— 动力因封闭 (closure to efficient causation)(关系生物学,1985–1991)**

罗伯特·罗森 (Robert Rosen) 在《生命本身》(Life Itself, 1991) 里的核心论点,是给 “活的东西” 下一个形式定义:“一个物质系统是有机体,当且仅当它对动力因封闭。”<sup>9</sup> 按亚里士多德 (Aristotle) 的说法,动力因是带来变化的行动者:催化剂、酶,以及维持组织的过程。罗森的主张是:在生命系统里,这些动力因本身也由系统内部产生。催化一个反应的酶,由另一个反应生产,而第一个反应又维持那个反应。形式结构叫 (M,R)-系统 ((M,R)-system):M 指代谢子系统,R 指再生 M 的修复子系统。系统自我蕴含。所有动力因都落在一个非谓词性循环里。没有外部输入来指定催化剂。催化剂从循环本身涌现出来。

这就是关系生物学里的自语境化结构。运行条件,也就是催化剂、酶、动力因,由它们所使能的运行生产出来。罗森还提出过一个更有争议的附加主张:这个结构不能由任何图灵机 (Turing machine) 模拟。这个主张和上文中的形式结果之间有张力,下文中卡德纳斯的论证会处理它。

**冯·福尔斯特 —— 本征形式与操作闭合(二阶控制论,1970 年代)**

海因茨·冯·福尔斯特 (Heinz von Foerster) 从感知问题进入,而不是从生物化学进入。他工作在二阶控制论 (second-order cybernetics) 中。自 1974 年起,他把它称为 “观察系统的控制论”,也就是把观察者自身纳入系统的控制论。他问:什么是一个稳定对象?他的回答是:“对象是本征行为的代符。” 感知里的稳定对象,是递归观察过程的不动点吸引子。本征形式 (eigenform) 是一个值 e,满足 F(e) = e,也就是一个递归算子反复施加后留下的不变量。<sup>10</sup> 路易斯·考夫曼 (Louis Kauffman) 在 2003 年的一篇论文里把它数学化:如果 F 是 “装进盒子” 这个操作,那么从任意初始配置开始迭代 F,极限中都会得到一个满足 X = F(X) 的形式。这个形式自我指涉,由操作生成,随后又不再被该操作改变。

它和上文中已展开的形式词汇之间,结构联系很直接。F(e) = e 和哥德尔对角化引理、克莱尼 Y 组合子,是同一种不动点结构。冯·福尔斯特至少比罗森的《生命本身》早十年,就在控制论领域给它命了名。本征形式传统,是这四次命名中最早的一次。

**马图拉纳与瓦雷拉 —— 自创生 (autopoiesis, 1980)**

马图拉纳 (Maturana) 和瓦雷拉 (Varela) 从细胞进入这个问题。他们在《自创生与认知》(Autopoiesis and Cognition, 1980) 中给出自创生的正式定义,把生命系统描述为 “一张由组分生产过程(转化与破坏)构成的网络;这些过程:(i) 通过相互作用和转化,持续再生并实现生产它们的过程(关系)网络;(ii) 通过规定这个网络实现自身的拓扑域,把它,也就是这台机器,在这些组分所在的空间中构成为一个具体统一体。”<sup>11</sup>

边界,也就是膜,本身由它包住的代谢网络生产。网络生产边界,而边界又定义了什么是 “内部”、什么是 “外部”,也就是哪些东西算作网络的一部分。运行条件,边界、拓扑、网络身份,都由运行本身构成。系统并不占据一个预先给定的域;它一边运行,一边生产出这个域。这是在细胞尺度上的自语境化结构,也是四个命名中最具体的一个。

**莫西奥与莫雷诺 —— 约束闭合 (constraint closure, 2010)**

莫西奥 (Mossio) 和莫雷诺 (Moreno) 来得最晚,也最锋利。他们 2010 年的论文,后来在《生物自主性》(Biological Autonomy, 2015) 中展开,给出了四个命名中形式上最精确的版本。他们写道,一个系统是 “组织闭合 (organisationally closed) 的,当且仅当它由一组作为约束的结构 C₁…Cₙ 构成,使得对每一个约束 Cᵢ 而言,维持它所需的边界条件(至少其中一部分)由另一个约束 Cⱼ 的直接作用所决定,而 Cⱼ 的维持反过来又依赖 Cᵢ 作为直接约束”。<sup>12</sup> 每一个约束都依赖网络中至少一个其他约束,也维持至少一个其他约束。典型例子是酶闭合的细胞代谢:酶催化生产其他酶的反应。运行条件是约束网络;约束网络又由它所支配的运行维持。

这比自创生更严格。马图拉纳-瓦雷拉说,系统生产自己的组分;莫西奥-莫雷诺进一步说明,系统生产的是*组分运行所依赖的约束*,也就是支配运行的规则,而不只是体现规则的部件。这是四个命名中最接近上文形式词汇的一种。

**汇合**

四个名字。四套词汇。四门学科。四个十年。动力因封闭。本征形式。自创生。约束闭合。每一个都独立捕捉了同一个结构属性:系统生产自身运行所依赖的条件。它们没有互相引用,也没有把彼此看作同一概念领地上的邻居。

这不是牛顿 (Newton) 和莱布尼茨 (Leibniz) 各自发现微积分那种平行发现。它更惊人。牛顿和莱布尼茨在争着解决同一个问题。这四个传统不是。它们各自解决不同问题,却不请自来地抵达了同一个形式结构。

这种汇合就是证据。它说明这个结构是真实的,不是哲学上的便利说法,被投射到一堆不相干的现象上。四个严肃传统,各有形式工具,却落在同一个答案上。它们都在描述同一只动物,用了四种语言,而且都不知道屋里还有别人。

罗森的框架带着一个强主张:对动力因封闭的生命系统,不能由任何图灵机模拟。如果他是对的,那么 Hernández-Orozco 的 OEE 不可判定性结果,也就是一个关于*可计算*动力系统的定理,就和罗森所定义的生物学无关。可计算系统的结果描述一类系统;罗森把生命放在这一类之外。本文不能一边调用形式骨架,一边调用生物学主张,却不处理这股张力。

这股张力在文献里仍然存在。卡德纳斯 (Cárdenas)、Letelier、Gutierrez、Cornish-Bowden 和 Soto-Andrade 在 2010 年发表于《理论生物学杂志》(Journal of Theoretical Biology) 的论文中,明确挑战罗森的结论。他们认为,罗森关于不可计算性的结论,并不能从他的 (M,R)-系统形式化本身推出;而且 “围绕罗森用来实现这种封闭的逻辑,存在混淆和误解”。<sup>13</sup> 他们的关键主张是:以 (M,R)-系统结构形式化的动力因封闭,可以用 λ 演算表达。λ 演算可表达性就是图灵等价 (Turing-equivalent),这是邱奇 (Church) 在 1936 年确立的结果。因此,任何能写成 λ 项的 (M,R)-系统,都落在 Hernández-Orozco 定理覆盖的形式模型之内。如果这个说法成立,生物学中的动力因封闭就和可计算性相容,不可判定性结果也就能在形式模型层面适用,而不只是类比。

本文采取相容论 (compatibilist) 立场。卡德纳斯这条线,是同行评审文献中已经发表的反驳。它解决了这股张力,也保住了本文的形式策略。

桥搭好之后,三层主张可以说清楚:

**第一层 —— 形式同一(在可计算系统内部)。** Hernández-Orozco 等人 2018 年的结果是一个形式定理:在可计算动力系统中,表现出强开放式演化的系统必须不可判定。<sup>1</sup> 按卡德纳斯的相容论解读,罗森的 (M,R)-系统可以用 λ 演算表达,因此落在这个结果的范围内。在这一层,主张是形式同一:同一个数学结构,不是类比。

**第二层 —— 结构类比(生物演化)。** 实际的生物演化是否严格可由图灵计算,仍是开放问题。罗森-卡德纳斯之争没有定案。在这一层,本文主张的是结构类比:生态位构建下的生物演化,拥有在形式系统中生成不可判定性的那个属性。生物生产自身接受选择的条件。生态位构建文献(Laland et al. 2015, Laland et al。 1999)提供了证据:这个结构属性在生物学中有经验实在性。

**第三层 —— 家族相似(更大的类别)。** 冯·福尔斯特的本征形式、侯世达 (Hofstadter) 的怪圈 (strange loop)、哥德尔对角化、克莱尼 Y 组合子,都以家族相似的方式共享自语境化属性。每个实例都有这个属性,但没有一个形式定理能同时覆盖它们全部。这是哲学收益,不是形式核心。

三层叠放。失败方式,就是把它们混在一起。把第一层的严密性拿来支撑第二层主张,是越界。把第二层主张降格为第三层的家族相似,也是假谦虚,因为生态位构建文献承担了实打实的经验重量。纪律就在于,把层次守清楚。

侯世达的怪圈有一种不对称。两篇形式批评把它翻了出来。而这层不对称,一旦看见,方向正好反过来。

侯世达关于怪圈的范例,是哥德尔的自指句:形式算术中的一个陈述,它对自身说:“我在这个系统中不可证明。” 这个回路跨越层级,从算术的对象语言,下到关于可证明性的元层级主张,再回来,产生一个真正自我指涉的稳定形式。<sup>14</sup> 侯世达把它类比延伸到意识:大脑的自我模型,本身又由大脑的神经基底实现,于是形成一次跨层返回。怪圈解释了自我感。

Andrew Westra 在 2010 年的批评抓住了薄弱关节。侯世达自己写过,哥德尔 “精心炮制” 了那个自指陈述。<sup>15</sup> Westra 的论点是:形式系统的表征能力,也就是它能用哥德尔编号编码关于自身的陈述,只是怪圈的*必要*条件,不是*充分*条件。充分条件是哥德尔自己的有意构造。形式系统并没有自动生产怪圈。哥德尔设计了它。于是 Westra 的担忧随之而来:如果形式系统不会自动生产怪圈,如果必须由一个极其谨慎的人来生产一个怪圈,那么侯世达从 “形式系统会自动生产怪圈” 推到 “大脑会自动生产意识”,可能建立在一个错误前提上。

Nenu 在 2022 年的批评又加了一层:侯世达的框架 “留下了太多重要细节未填”,而且由于这个类比的行为取决于侯世达没有处理的元数学选择,它在结构上不稳定,从而削弱了解释收益。<sup>15</sup>

这些批评伤到的是侯世达的具体推进方式。它们没有伤到那个结构属性本身。

反转就在这里。如果形式系统里的怪圈需要外部有意构造,需要一个 “精心炮制” 的哥德尔,那么一个没有外部设计者却表现出同一结构属性的系统,就更纯粹。生物演化不是炮制出来的。没有人坐下来,把复制机制设计成自我指涉。复制就是递归调用。它是生物繁殖*本身*,不是生物繁殖*像*什么。一个有机体的后代继承的不只是这个有机体的基因,也继承它帮助构建的生态位;而这个生态位又会选择这些后代。这个递归调用自动运行了 35 亿年,没有外部构造者。

侯世达选择哥德尔,是因为哥德尔漂亮、精确,而且在 1979 年可用。他当时没有看到这个经验案例。生态位构建才是他想要的案例:35 亿年的自语境化组织,不需要有意构造者;每 20 分钟,没读过任何证明的细胞就完成一次递归调用。

生物学是更纯粹的实例。侯世达的怪圈,是同一家族里不那么纯粹的成员。它需要一个天才,人工构造出演化自动完成的东西。这个反转不是贬低侯世达。他从形式一侧识别了这个结构类别。只是这个类别中最干净的经验成员,并不是他指向的那个。

有三条反对意见值得正面处理,而不是塞进脚注。

**重述异议(Scott-Phillips et al. 2014)**

把生态位构建理论当作理论进展时,最强的反对意见是重述异议。Scott-Phillips、拉兰德、Shuker、Dickins 和 West 在 2014 年发表于 *Evolution* 的对抗性合作论文中,把它说得很精确。怀疑者的立场是:“怀疑者看不出有什么理由认为,不论 NCT 能导出什么预测和洞见,同样的预测不能从标准演化理论中导出。”<sup>16</sup> 等价地说:生态位构建理论 (niche construction theory/NCT) 在解释上是冗余的。研究或预测演化生物学中的任何东西,并不在逻辑上必须使用 NCT;传统框架一直足够。NCT 增加了词汇和组织重心,却没有新的预测内容。

本文不否认这个异议的核心。递归框架首先是一种概念统一贡献。它把此前四次命名收拢到同一个结构刻画之下,并把生物演化显示为其中一个实例。这是哲学动作。重述异议说得对:哲学动作不会自动变成预测动作。

可是这个框架确实生成了两个承诺。标准二元框架要么不作这些承诺,要么必须经过重构才抵达。第一,演化的重大跃迁 (major evolutionary transitions) 可以读作递归函数的类型签名变化:接受选择的单位发生定性而非连续的重组,不只是渐进积累。梅纳德·史密斯 (Maynard Smith) 和绍特马里 (Szathmáry) 通过两点识别这些跃迁:生物信息储存与传递方式改变,以及新的选择单位层级形成。<sup>17</sup> West 等人确认了两步模式:先形成合作群体,再通过分工和相互依赖,转化成一个整合实体。<sup>17</sup> Bourrat 等人(2022)把打破权衡的事件识别为这些跃迁的标记。它不是原因,而是不连续性的签名。<sup>17</sup> 递归框架让这种不连续性变得可读:适应度追踪单位不是靠渐进积累转移,而是靠递归调用的定性重组转移。

第二,班扎夫 (Banzhaf) 等人把开放式演化系统中的新颖性分成三类:变异 (variation),即模型内部的新颖性;创新 (innovation),即改变模型的新颖性;涌现 (emergence),即改变元模型的新颖性。<sup>17</sup> 这个分类暗示,系统在参数空间中的位置,决定哪一种新颖性占主导。稳定性区域生成变异型新颖性;复杂性区域生成创新型或涌现型新颖性。这是本文从 Banzhaf 框架中推出的推论,不是 Banzhaf 明说的结论。可是递归框架让这个逻辑含义变得可见,而标准框架不会。

诚实的立场是:这个框架主要是概念统一性的,并且可以在这个意义上辩护。上面两个承诺是真实承诺,而且是二元框架不会作出的承诺。

**威廉斯不对称(Fromhage & Houston 2022)**

关于有机体-环境不对称的当代技术辩护,经过 Fromhage 和 Houston 2022 年发表于 *Evolution* 的论文。这篇论文形式化了卢温廷-威廉斯(非)对称 (Lewontin-Williams (a)symmetry)。他们的主张是:“适应永远是不对称的;有机体适应环境,环境从不反过来适应有机体。” 即便承认双向因果影响,承认有机体会改变环境,由选择驱动的适应性变化方向仍然是不对称的。<sup>18</sup> 标准演化模型把这一点写了进去:dO/dt = f(O,E),也就是有机体随环境而变;dE/dt = g(E),也就是环境独立于有机体的定向适应而变。即便因果影响双向流动,方程也不对称。

本文的回应跟随大塚 (Otsuka) 的因果图框架:标准微分方程中的不对称,是一种建模假设,不是经验发现。<sup>18</sup> 当性状归属于类型,也就是基因型,基因-环境独立性就已经写进数学结构里,而不是在自然中发现出来。标准演化理论里的有机体-环境二元论,反映的是模型适用范围,而不是生物学的形而上结构。于是,生态位构建批评说有机体会改变作用于自身后代的选择压力,并不是要反驳标准模型,而是指出模型适用范围在哪里开始收束。递归框架不是在威廉斯的不对称内部和它搏斗;它是在识别这个不对称主张成立的范围条件,并追问这些条件之外还剩什么。

**经验上谨慎的怀疑(Charlesworth, Barton & Charlesworth 2017)**

查尔斯沃思 (Charlesworth)、Barton 和查尔斯沃思 2017 年发表于 *Proceedings of the Royal Society B* 的 Darwin Review,代表了主流演化生物学中经验上谨慎的立场。他们的判断是:“我们对适应性演化机制的理解,不需要激进修订。”<sup>19</sup> 细致的遗传学研究一再表明,许多跨生物类群、表面上令人困惑的结果,都和新达尔文主义相容。至于生态位构建驱动范式转移式演化的经验证据,也就是生态位构建经常产生标准框架无法解释的重大演化模式,这些证据比 EES 倡导者声称的更弱。

本文不是一篇 EES 倡议文。这里的承认是真承认。递归框架的贡献是结构性的,关心的是生物演化属于哪一类过程,而不是生态位构建在某个具体种群中效应多大。拉兰德和查尔斯沃思之间关于 NC 是否在经验上驱动重大演化模式的争论,和那个结构点是正交的:生物生产自身接受选择的条件。即便 NC 最后在多数谱系中只是温和的演化力量,这个结构主张仍然可以为真。

本文承认重述异议的力度;在不对称争论上接受建模选择的框架;也承认经验上的谨慎。留下来的,是一个结构主张:生物演化属于一个已经有名字的类别。而这三个反对意见都没有瞄准它。

三件事。

第一,是一个假二分的坍塌。卢温廷 (Lewontin) 在《三螺旋》(The Triple Helix) 中写道:“正如没有环境就没有有机体,没有有机体也就没有环境。”<sup>20</sup> 这不是神秘主义。这是站在递归调用内部的实际后果。主体,也就是有机体;客体,也就是环境;二者是同一运作中的位置角色,不是分离的本体类别。从回路外看,只有一个过程:有机体改变环境,环境改变选择压力,选择压力改变有机体。从回路内看,也就是演化生物学实际工作的地方,有机体和环境的区分仍然有用,是一种建模便利。坍塌是操作上的,不是本体论上的。二元论没有被摧毁。它被重新安置了。

这种重新安置,对阅读演化记录有实际后果。Van Valen 的红皇后 (Red Queen) 定律(1973)说,任何生物群体的有效环境,都会以随机的恒定速率恶化,因为竞争物种的演化进展会系统性地移动彼此的选择地形。<sup>21</sup> 协同演化 (coevolution) 动力学不会终止:没有稳定终态,因为任何谱系的一次适应,都会改变所有其他谱系的选择压力。亚麻-锈菌系统在经验尺度上展示了这一点。Antonovics、Thrall、Burdon 和 Laine 对来自六个自然种群的 120 个宿主系和 60 个病原体系做交叉接种研究,没有发现部分抗性会减缓协同演化动力学的证据;军备竞赛继续,而不是收敛。<sup>22</sup> 这种非终止性映照了 OEE 的不停机结果:协同演化系统以互惠又递归的方式构成自己的选择环境,因此不能停机。

第二和第三项收益,是这个框架的两个预测。这里说的是预测,不是证明。

第二,演化的重大跃迁可以读作递归函数的类型签名变化。适应度追踪单位发生不连续重组:从基因到基因组,从细胞到多细胞有机体,从个体到真社会性 (eusocial) 群落。每一次跃迁,都标记了自然选择可以作用的实体类型发生质变。这不是渐进积累。是函数签名变了。

第三,稳定性和复杂性的对照,是参数区域效应。处在稳定性区域的系统,会在既有组织内部生成新颖性:同一主题上的变奏。处在复杂性区域的系统,会生成重组组织本身的新颖性:换了一个主题。系统在参数空间中位于哪里,决定它生产哪一种新颖性。二者都是自语境化过程;差别在于递归结构的哪一层正在更新。

主体和客体,不是世界递给我们的类别。它们是回路分配的位置。走到回路之外,只有一个过程。走进回路之内,区分又回来,而且重新有用。二元论没有被摧毁。它被重新安置了。

1. Hernández-Orozco, S., Hernández-Quiroz, F., & Zenil, H. (2018). Undecidability and Irreducibility Conditions for Open-Ended Evolution and Emergence. *Artificial Life*, 24(1), 56–70. DOI: 10.1162/artl\_a\_00254. ↩ ↩ ↩
2. Laland, K.N., Uller, T., Feldman, M.W., Sterelny, K., Müller, G.B., Moczek, A., Jablonka, E., & Odling-Smee, J. (2015). The extended evolutionary synthesis: its structure, assumptions and predictions. *Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences*, 282(1813), 20151019. DOI: 10.1098/rspb.2015.1019. ↩ ↩
3. Law, A., Gaywood, M.J., Jones, K.C., Ramsay, P., & Willby, N.J. (2017). Using ecosystem engineers as tools in habitat restoration and rewilding: beaver and wetlands. *Science of the Total Environment*, 605–606, 1021–1030. ↩
4. Brazier, R.E., Puttock, A., Graham, H.A., Auster, R.E., Davies, K.H., & Brown, C.M.L. (2020). Beaver: Nature's ecosystem engineers. *WIREs Water*, 8(1), e1494. DOI: 10.1002/wat2.1494. ↩
5. Laland, K.N., Odling-Smee, F.J., & Feldman, M.W. (1999). Evolutionary consequences of niche construction and their implications for ecology. *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 96(18), 10242–10247. DOI: 10.1073/pnas.96.18.10242. ↩
6. ASM Microbiology. (2022). The Great Oxidation Event: How Cyanobacteria Changed Life. ASM.org. https://asm.org/articles/2022/february/the-great-oxidation-event-how-cyanobacteria-change ↩
7. Raatikainen, P. (2025). Gödel's Incompleteness Theorems — Supplement: The Diagonalization Lemma. *Stanford Encyclopedia of Philosophy*. https://plato.stanford.edu/entries/goedel-incompleteness/sup2.html ↩
8. Kleene, S.C. (1952). *Introduction to Metamathematics*. North-Holland Publishing. (Theorems first proved 1938.) See also: Kleene's recursion theorem. *Wikipedia*. https://en.wikipedia.org/wiki/Kleene%27s\_recursion\_theorem ↩
9. Rosen, R. (1991). *Life Itself: A Comprehensive Inquiry into the Nature, Origin, and Fabrication of Life*. Columbia University Press. ↩
10. Kauffman, L.H. (2003). Eigenforms — Objects as Tokens for Eigenbehaviors. *Cybernetics and Human Knowing*, 10(3–4), 73–90. http://homepages.math.uic.edu/\~kauffman/Eigen.pdf. See also: von Foerster, H. (1976). Objects: Tokens for (Eigen-)Behaviors. *ASC Cybernetics Forum*, 8(3–4), 91–96. Reprinted in von Foerster, H. (2003). *Understanding Understanding: Essays on Cybernetics and Cognition*, Springer, pp. 261–271. ↩
11. Maturana, H.R. & Varela, F.J. (1980). *Autopoiesis and Cognition: The Realization of the Living*. D. Reidel Publishing Company, Dordrecht. \[library-only; formal definition confirmed via multiple secondary sources including Springer catalog and independent academic reviews\] ↩
12. Mossio, M. & Moreno, A. (2010). Organisational closure in biological organisms. *History and Philosophy of the Life Sciences*, 32(2–3), 269–288. PMID: 21162371. The quoted definition appears in §3 of the paper; see also Moreno, A. & Mossio, M. (2015). *Biological Autonomy: A Philosophical and Theoretical Enquiry*. Springer. ↩
13. Cárdenas, M.L., Letelier, J.C., Gutierrez, C., Cornish-Bowden, A., & Soto-Andrade, J. (2010). Closure to efficient causation, computability and artificial life. *Journal of Theoretical Biology*, 263(1), 79–92. DOI: 10.1016/j.jtbi.2009.11.010. PubMed: 19962389. ↩
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18. Fromhage, L. & Houston, A.I. (2022). Biological adaptation in light of the Lewontin-Williams (a)symmetry. *Evolution*, 76(7), 1619–1624. PMC: 9544502. DOI: 10.1111/evo.14502. Otsuka, J. (2019). *The Role of Mathematics in Evolutionary Theory*. Cambridge University Press. ↩ ↩
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21. Van Valen, L. (1973). A new evolutionary law. *Evolutionary Theory*, 1(1), 1–30. ↩
22. Antonovics, J., Thrall, P.H., Burdon, J.J., & Laine, A.L. (2011). Partial resistance in the *Linum–Melampsora* host-pathogen system: does partial resistance make the Red Queen run slower? *Evolution*, 65(2), 512–522. PMID: 21029078. ↩

- Rosen, R. (1991). *Life Itself: A Comprehensive Inquiry into the Nature, Origin, and Fabrication of Life*. Columbia University Press。 —— 动力因封闭和 (M,R)-systems 的一手来源;也是本文所处理的完整形式论证。多数读者可能没有读过 Rosen;这是建议首先跟进的一本。
- Maturana, H.R. & Varela, F.J. (1980). *Autopoiesis and Cognition: The Realization of the Living*. D. Reidel。 —— 自创生的奠基文本。本文所引用的正式定义来自这本书;它还把论证推进到一种超出细胞生物学的自我生产系统通论。
- Moreno, A. & Mossio, M. (2015). *Biological Autonomy: A Philosophical and Theoretical Enquiry*. Springer。 —— 对约束闭合的专书展开;在此前四次命名中,它形式化程度最高,也最晚近。专业文献已经吸收了它十年,跨学科读者却未必见过。
- Cárdenas, M.L., Letelier, J.C., Gutierrez, C., Cornish-Bowden, A., & Soto-Andrade, J. (2010). Closure to efficient causation, computability and artificial life. *Journal of Theoretical Biology*, 263(1), 79–92。 —— 搭桥之作。它是在 Rosen 可计算性争论中已经发表的相容论立场;可在 hal.science/hal-00564468v1 开放获取。若要理解第一层的形式策略,这是必读文献。
- Hofstadter, D.R. (1979). *Gödel, Escher, Bach: An Eternal Golden Braid*. Basic Books。 —— 对 GEB 型读者来说,这是起点;本文走得比这本书更远,但它仍是面向大众读者探讨怪圈最丰富的文本。
- Dawkins, R. (1982). *The Extended Phenotype: The Long Reach of the Gene*. Oxford University Press. Williams, G.C. (1966). *Adaptation and Natural Selection*. Princeton University Press。 —— 基因中心视角以及有机体-环境不对称的历史经典表述。本文直接处理的是当代技术辩护(Fromhage & Houston 2022),但这两本书是目标读者更可能读过的文化触点版本。

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